虚拟现实助力揭秘响尾蛇的“声学骗术”
心理物理学研究揭示种间交流
当有人靠得太近让响尾蛇感到威胁时，它们会发出警告性信号。响尾蛇尾部的角蛋白响环开始相互碰撞，发出咔哒咔哒声，听起来像沙锤的声音。当潜在的捕食者或倒霉的徒步旅行者靠近时，响尾蛇的响声会变得更急促，听起来也更响亮。
响尾蛇领域的研究者们已经认识到了这种声音变化，但它的功用依然神秘难解。这种变化使这些蛇似乎离得比实际距离要近得多。神经科学家 Boris Chagnaud 在参观慕尼黑工业大学 (TUM) 的陆地动物饲养所时，第一次对这种行为印象深刻。该陆地动物饲养所饲养着 100 条西部菱背响尾蛇，它们是属于蛇科的毒蛇。
西部菱背响尾蛇对正在逼近的刺激物做出反应。（视频所有权：M. Forsthofer 和 T. Kohl）
Chagnaud 通常致力于研究像响尾蛇那样利用肌肉发声的鱼类。他在参观时向动物学家 Tobias Kohl 请教了有关如何使用响尾蛇的脊髓组织研究它们产生响声的神经网络。“当我来到动物饲养所时，我才意识到，当我们靠近时，蛇会向我们发出信号，”Chagnaud 回忆道。“没有人真得会停下来研究一下，为什么我们感觉蛇好象离得比实际距离更近。”
此后，他联系了他在慕尼黑路德维希马克西米利安大学 (LMU Munich) 的同事声学心理物理学专家 Lutz Wiegrebe，希望设计一个实验来展示响尾蛇在做什么以及它们是如何被感知的。Wiegrebe 提出了一个独特的实验方案，将该实验分为了两个部分，利用虚拟现实 (VR) 技术和 MATLAB® 来更好地了解蛇的警告信号以及其他动物听到响声时的感受。
“你会注意到声音模式发生了变化，但在我们开始记录并分析之前，我们不清楚到底怎么回事，”Chagnaud 说道。他现在是奥地利格拉茨大学的神经科学教授。慕尼黑 LMU 神经生物学家 Michael Forsthofer 和 Michael Schutte 以及 TUM 动物学家 Kohl 和 Harald Luksch 也加入了该研究项目。他们一起对响尾蛇和人类受试者进行了单独的心理物理实验。
当研究人员看到这些数据时，他们感到十分惊讶。响尾蛇突然切换响声的频率，而不是声音的振幅，以图改变其他动物的行为。人类会做出误判距离的反应，认为蛇离得比实际距离更近。这种错综复杂的“声学骗术”出乎了科学家们的意料。他们在当代生物学杂志上发表了他们的研究成果，以新的视角解读了物种间的交流。
利用虚拟现实技术研究响尾蛇
响尾蛇喜欢隐藏自己，避免让人发现它们的存在。“即使还有 100 米的距离，响尾蛇也不想让你知道它在哪里，”Chagnaud 说道。他引用的报道称，人们走过蛇的旁边时并没意识到它的存在，因为善于伪装的蛇已经算计出人类会继续前行。但是，一旦蛇感觉到有威胁正在逼近，它就会发出响声。
过去关于响尾蛇反应的科学文献比比皆是。当 Forsthofer 深入了解这些研究时，他注意到，大部分研究中都缺乏高度可控的刺激。
响尾蛇越大，尾巴上的响环数就越多，声音也就越大。通过 Signal Processing Toolbox，Wiegrebe 处理了“逼近”实验中的响声音频，将目标锁定于响尾蛇大尾巴的摇动。
他说道，“研究人员穿上锁链护腿，徒步靠近蛇，看它们何时会逃跑、发动攻击或发出响声。有人戴上金属手套，轻拍蛇的鼻子，想看看会发生什么。”他做过这样一个实验：把蛇放在一个盒子里，然后迅速打开盒子，引诱蛇发出响声。
Forsthofer 和他的同事们后来采用了一种更加自然的方法。他们从陆地动物饲养所带回 25 条西部菱背响尾蛇。在实验开始前，他们会确保每一条响尾蛇都有时间平静下来，并适应粘土罐下的生活环境。该团队还在整个实验过程中把蛇相互隔离，并在每次实验后让它们得到休息。
当投射在屏幕上的圆盘似乎靠近时，西部菱背响尾蛇做出了反应。（视频所有权：M. Forsthofer 和 T. Kohl）
最初，该团队以人体模特作为逼近毒蛇的刺激物，使用绳子将它移向升降台上一条静止不动的蛇，以模仿响尾蛇在饲养所看到的情形。尽管这种刺激物诱使响尾蛇发出了熟悉的响声，但它并未像研究人员希望的那样受到控制，特别是由于模特的移动产生了噪音，影响了随后的声学分析。
在第二个实验中，该团队使用了一个投射在白色屏幕上且大小以恒定速度增加的黑色圆盘，以模拟正在逼近的威胁。一旦圆盘达到最大大小，刺激物就在屏幕上停留五秒钟，然后以镜像的方式“撤退”。Wiegrebe 负责领导这项研究的所有编程工作。他与合著者 Schutte 用 MATLAB 社区工具箱 Psychophysics Toolbox 编写了自定义脚本，以产生逐渐逼近的视觉刺激。
“这种刺激的好处在于，人们还可以把它用于多种不同动物，包括人类，”Chagnaud 说道。“人走得越近，你就会觉得他越大，这缘于我们视觉系统的结构。”。
平台上方放置一台摄像机和两盏红外聚光灯，便于科学家们监测每条响尾蛇的情况，包括它的头部与屏幕的方位关系，因此，他们只考虑那些屏幕在蛇的视野内的实验。他们用一个静电麦克风录制声音。
Forsthofer 使用 MATLAB 输入信息，如蛇的名字、所需的刺激模式和试验编号。然后，该软件将运行刺激物轨迹，记录蛇的反应，并为该团队录制实验的视频。这一功能非常有用，因为他们真得没法让蛇静止不动。这种自动化也使心理物理学实验能够得到严格控制，特别是在提供刺激时，这就避免了引入人类偏见。
尽管 Forsthofer 研究过的一些以往实验记录了响声并分析了音频中的频谱成分，但他们的团队主要研究蛇会发出多大的响声。如果科学家们以前研究的是频率，则主要关注的是声音的所有频谱成分，而不是尾巴摇动本身的频率，而且他们还测试了对受控刺激的依赖性。
(A) 由逐渐逼近的刺激物触发的响声事件的录音频谱图（蓝色轨线和黑色圆圈，底部）。B) (A) 中描述的响声的调制频谱图，以及响声调制频率（黑线，右轴）和逼近物轮廓（蓝线，左轴）之间的关系。（图片所有权：M. Forsthofer、M. Schutte、H. Luksch、T. Kohl, L. Wiegrebe、B. Chagnaud；发表于当代生物学）
响尾蛇的响声主要来自于尾巴上的响环以 10,000 到 15,000 赫兹的频率相互撞击，而不是单纯的尾巴摇动。总音量与响环的大小有关，因而也与响尾蛇的大小有关。响尾蛇越大，尾巴上的响环数就越多，声音也就越大。通过 Signal Processing Toolbox™，Wiegrebe 处理了“逼近”实验中的响声音频，将目标锁定于响尾蛇大尾巴的摇动。
“我们注意到，响度没有太大差异，但在频率方面，对比效果非常强烈，”Forsthofer 说道。“这在我们成功测试过的所有蛇身上都得到了明显的印证。”
就像驾驶员距离另一辆车或物体越近，汽车传感器警报发出的蜂鸣声就越快一样，西部菱背响尾蛇开始时发出的响声频率也会呈线性增加。但响声的频率会从 40 赫兹以下突然跳到 60-100 赫兹之间。这种频率的跃升是否真得能吓退动物？科学家们开始着手解答这一问题，但前提是让人免受发怒毒蛇的攻击。
草丛里的假蛇
实验中的西部菱背响尾蛇以不同方式产生了频率变化，非常像不同的人朗诵剧中的同一句台词。有些蛇的响声更大，有些蛇的响声更轻，有些蛇跳到的频率比其他蛇要低。
鉴于这种多变的情形，科学家们需要一种可靠的标准化刺激物，用来进行他们第二部分的研究，即探索动物对响声的感知。Wiegrebe 和 Schutte 录制了各种响尾蛇音频，并使用这些音频生成了合成的声音，该声音保留了团队所发现的关键频率特征。这种声音逼真得令人难以置信。
“我们分别播放了有频率变化和没有频率变化的响声。我们发现，只要频率发生变化，许多人就会认为他们已经离虚拟蛇非常近，可以按下按钮。
Forsthofer 说道，“以前也有其他研究采用激光屏障来测量蛇在通过该屏障时摇动尾巴的频率。这些研究的数据与我们得出的数据相吻合，因此我们认为我们提取摇尾频率的方法是可行的。
起初，团队成员考虑在慕尼黑动物园的水牛身上测试合成响声，但他们很快决定，人类受试者更容易完成测试。Wiegrebe 设计了一个实验：在一个竖直和水平排列着扬声器的房间里，人类志愿者戴着头戴式 VR 显示器坐在椅子上。VR 头盔上显示的是草丛的场景。
参与研究的 11 名男性和女性受试者只知道他们会听到一种声音，而不知道会是什么声音。目的是不让他们先入为主。他们得到的指示是判断到该声音的距离，并在他们认为声源距离 1 米（3.3 英尺）时按下操纵杆上的按钮。
通过在多个位置安放一组扬声器，神经科学家能够播放逼真的合成响声。Chagnaud 说道，“声音是经过计算的，因此垂直高度需要考虑在内。这样做是因为人们会利用高度线索来了解物体所在的位置。”每次试验都是随机开始的。在试验中，虚拟蛇会在预先设定的六个距离之一开始发出响声，然后自动“靠近”受试者。同时，软件能准确地知道人类受试者与虚拟蛇的相对位置。
响尾蛇的响声通过突然切换频率范围来传递信号和距离信息。（图片所有权：M. Forsthofer、M. Schutte、H. Luksch、T. Kohl, L. Wiegrebe、B. Chagnaud；发表于当代生物学）
Forsthofer 说道，“我们向受试者分别播放了有频率变化和没有频率变化的响声。”从试验得出的心理声学数据显示，人类一听到频率变化，就会低估他们与虚拟蛇的距离。“我们发现，只要频率发生变化，许多人就会认为他们已经离虚拟蛇非常近，可以按下按钮。”
神经科学家们的研究揭示了这种听觉错觉，这在世界范围内掀起了一阵涟漪，甚至在德国的一档益智节目中也有提及。Chagnaud 对思维敏锐的 Wiegrebe 给予了高度评价，称他进行 VR 实验很有远见。他说：“从心理物理学层面研究比我以往做过的研究要复杂得多。”
Chagnaud 还表示，响声频率骤增之所以起作用，是因为哺乳动物都具有敏锐的听觉系统。但他补充道，响尾蛇意欲何为，我们仍不得而知。他想弄清楚，除了西部菱背响尾蛇之外，其他响尾蛇是否也有同样的行为。
在研究人类相关反应方面，仍有一些悬而未决的问题，包括对响声的反应是一种惊吓反应，还是大脑中的听觉处理影响了对距离的感知。Chagnaud 正在与另一位专门研究功能性磁共振成像 (fMRI) 的神经科学家进行接触。“我想确切地了解，当我们听到这种引起错觉的声音时，我们的大脑中到底发生了什么，”他说道。“我希望能说服我的同事来进行这项测试，但这可是一项艰巨的挑战，因为你得知道去哪里搜索。”
本研究项目中使用的 MATLAB 代码位于 File Exchange：响尾蛇的响声与人类心理物理学
- 示例标签页上的 analysisLiveScript.mlx 再现了本文描述的分析工作流
- 示例标签页上的 rattle_single_file_analysis.mlx 分析了响声音频数据中的响度和频率
